Морской заяц (род брюхоногих моллюсков)
Морской заяц
(Aplysia), род морских брюхоногих моллюсков подкласса заднежаберных. Длина тела до 40 см.
Головных щупалец 2 пары, из которых задняя по форме напоминает заячьи уши (отсюда назв.). Тонкая пластинчатая раковина покрыта мантией. В мантийной полости расположены железы, выделяющие ядовитую окрашенную жидкость. Нога имеет боковые лопасти, служащие для плавания. Около 35 видов. Растительноядны; обитают главным образом в тропических морях. Крупные нервные клетки М. з. - объект нейрофизиологических исследований. Рис. см. в ст. Брюхоногие моллюски
.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Морской заяц (род брюхоногих моллюсков)" в других словарях:
Аплизия (Aplysia) род брюхоногих моллюсков из отряда заднежаберных (Opisthobranchiata), подотряда покрытожаберных (Tectibranchata), принадлежащий к семейству М. зайцев (Aplysiidae). Особенности семейства: раковина внутренняя малоразвитая, или ее… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
I Морской заяц лахтак (Erignathus barbatus), ластоногое семейства настоящих тюленей. Длина 2,2 2,6 м, весит 225 360 кг. Волосяной покров серо коричневый, иногда с несколькими светлыми пятнами на спине. Меховой покров новорождённого тёмный … Большая советская энциклопедия
Даже те живые существа, которые кажутся совсем беззащитными, на самом деле умеют оборонятся от хищников. И здесь весьма интересны методики обороны моллюска аплизии — он может выпускать в воду различные вещества, которые либо лишают хищника обоняния, либо создают "запаховый фантом", отвлекающий охотника от самой добычи. Но и это еще не все…
Жизнь голожаберного моллюска аплизии (Aplysia californica ), которого еще называют морским зайцем, весьма и весьма нелегка. Дело в том, что врагов у него много, а вот спрятаться от них совершенно негде — ведь аплизия, в отличие от своих сородичей, совершенно лишена раковины. В то же время на нее охотятся практически все морские хищники — и рыбы, и крупные раки, и осьминоги, и каракатицы. Глядя на это, становится удивительно, почему этот милый и беззащитный моллюск еще до сих пор существует на нашей планете!
Впрочем, некоторые защитные приспособления у морского зайца все-таки есть. Например, он может, подобно головоногим моллюскам, выбрасывать в воду чернильное пятно. Ученые знали об этом давно, однако не понимали, какой толк в подобной защите. Действительно, осьминог или каракатица, которые умеют быстро плавать, всегда успевают скрыться прежде, чем их "дымовая завеса" рассеется. А морской заяц — существо тихоходное, и даже за то время, пока пятно "висит" в воде, далеко уйти все равно не успевает.
Тем не менее, как показывают наблюдения, даже в этом случае моллюск чаще всего остается жив. Но почему? Ученые из университета штата Джорджия (США) решили разгадать эту загадку. Они проанализировали химический состав чернильного облака аплизии и выяснили, что в его состав входит такое вещество, как опалин. Про него было известно, что он может подавлять обоняние некоторых морских обитателей. Так может именно он делает моллюска невидимым для преследователей?
Исследователи решили проверить свою гипотезу. Они взяли опалин из желез морского зайца (следует заметить, что он производится отдельно от красящих пигментов) и нанесли его на антенны омара, которые у данного членистоногого играют роль органа обоняния. После чего в аквариум с этим омаром добавили экстракт из креветок, которыми хищник питается в дикой природе и, следовательно, знает их запах наизусть.
В результате выяснилось, что омар совершенно не реагировал на вполне знакомый ему аппетитный запах. Скорее всего потому, что просто не чувствовал его. Как пишут ученые в статье, опубликованной в Journal of Experimental Biology , согласно их исследованиям те нейроны, что отвечают за хеморецепцию, а также связанные с ними двигательные нервные клетки все это время оставались совершенно неактивными. И это весьма странно — обычно они сразу возбуждаются при запахе пищи и возбуждают охотничьи рефлексы рака.
Получается, что опалин действительно способен полностью подавлять обоняние. Как сказал профессор Чарльз Дерби, который руководил исследованием, данное вещество, выделенное из желез морского зайца буквально забивает "нос" хищнику. И делает это опалин следующим образом — он облепляет рецепторы на антеннах омара и просто физически не дает запаховым молекулам достичь их.
Совершенно очевидно, что в результате такой опалиновой атаки хищник на какое-то время совершенно теряет обоняние. И, что самое интересное, вместе с ним пропадает и аппетит — ведь если нет запаха, то охотничье поведение не возбуждается. Ну, а пока он очищает чистит антенны от налипщего на них опалина, даже такой тихоход и увалень, каким является морской заяц, всегда успевает забраться в какую-нибудь щель между камнями и скрыться.
Однако, как оказалось, это еще не все. Дальнейшее исследование показало, что у аплизий существует и второй уровень защиты. Оказывается, в той же чернильной смеси этого моллюска имеется множество различный аминокислот, которые, попадая на обонятельные рецепторы хищников, создают весьма привлекательный запах добычи. В результате хищник начинает охотиться именно на этот "запаховый фантом", а не на реального морского зайца. По всей видимости, эта защита работает в том случае, если на хищника не действует опалин.
Опыты, поставленные на морской улитке аплизии, заложили современные представления о механизмах научения, выработки условных рефлексов, а также памяти. Поэтому они имеют важное значение в изучении таких дисциплин, как Физиология нервной системы, Физиология ЦНС, Физиология ВНД, Нейрофизиология, Нейробиология, Психофизиология и Психология.
Исследователь Э. Кандель на улитках исследовал механизмы памяти, а открыл механизмы пластичности и объяснил механизмы научения, памяти и образования условных рефлексов.
Аплизия (лат. Aplysia), или морской заяц - это крупный морской брюхоногий моллюск (морская улитка), на котором были поставлены очень ценные для нейрофизиологии опыты по изучению нейронных механизмов научения (обучения), памяти и выработки условных рефлексов.
В этих опытах под воздействием раздражителей изменялась сила синаптических связей между нейронами, что и было названо пластичностью .
Нейронные механизмы научения и памяти
Научение поведенческое - это приобретение новых форм поведения и реагирования на раздражитель.
Научение нейронное - это изменение ответной реакции нейрона на приходящее к нему возбуждение.
"В своих простейших формах обучение осуществляет выбор из широкого репертуара заранее заданных связей и изменяет силу определённого подмножества этих связей". Источник: Kandel, E. R. (2007), In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind, New York: W. W. Norton & Company, ISBN 978-0-393-32937-7.
Память можно обнаружить в разных формах: 1) декларативная память - это запоминание какой-либо информации, 2) процедурная память - это запоминание каких-либо действий или их последовательности. В обоих случаях происходит фиксация (закрепление) усвоенного опыта, т.е. того, что происходило раньше.
"Запоминалка" для нейронных механизмов памяти
Память
- это не шкаф для хранения,
а лёгкий надёжный путь возбуждения!
Память включает в себя несколько этапов:
1. Перевод сенсорных образов или моторных программ в форму, доступную для хранения в нервной системе, т.е. кодирование
2. Фиксация (закрепление) полученных кодов, чтобы они не изменялись в дальнейшем при хранении.
3. Сохранение в течение определенного времени полученных нервных кодов.
4. Извлечение сохраняющихся кодов, перевод их в состояние, доступное для воспроизведения.
5. Восстановление по извлеченным кодам сенсорных образов или моторных программ.
6. Воспроизводство восстановленных сенсорных образов и моторных программ или их использование.
Впервые в психолгии последовательный научный подход к изучению памяти применил Эббингауз. Правда он не применял статистического подхода, и все эксперименты провёл на себе (используя множество трёхбуквенных сочетаний, не имеющих смысла).
В экспериментах на аплизии изучили три явления (научение, память, условные рефлексы) на трёх уровнях (поведенческом, нейронном, молекулярном).
1. Поведенческий (организменный)
Известны три варианта простых форм научения:
1. Привыкание (габитуация)
– это ослабление первоначального ответа после многократных повторений одинакового раздражения. У высших животных привыкание (или угасание) характерно для ориентировочного рефлекса, возникающего на новизну раздражителя.
Ответная ориентировочная реакция угасает при повторах раздражения одним и тем же раздражителем (стимулом).
У аплизии Кандель получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону - трубочке, через которую аплизия втягивает воду, направляя её к жабрам. Но если проводить подряд несколько одинаковых прикосновений к сифону, то аплизия начинает всё слабее втягивать жабры и в конце концов вообще прекращает их втягивать. Это и есть привыкание на уровне поведения - ослабление ответной реакции при повторах раздражения.
Вот что пишет сам Кандель:
Привыкание означает ослабление поведенческой реакции при многократном повторении стимула, который вначале был новым. Когда на животное действует новый стимул, оно сначала отвечает комбинацией ориентировочного и защитного рефлексов. При повторении сигнала животное быстро обучается узнавать его. Если за ним не следует награда или он оказывается безвредным, животное ослабляет и в конце концов подавляет свои реакции на него. Хотя привыкание удивительно просто, оно, пожалуй, является самой распространенной формой обучения. Путем привыкания животные, включая человека, научаются игнорировать стимулы, утратившие новизну или значение. Привыкание освобождает их для реакций на стимулы, которые влекут за собой награду или имеют значение для выживания. Считается, что привыкание является первым процессом обучения, возникающим у детей; оно обычно используется для изучения развития таких интеллектуальных процессов, как внимание, восприятие и память.
2. Сенситизация (сенсибилизация) - это повышение чувствительности и усиление реакции на умеренный раздражитель, если перед ним было нанесено сильное другое раздражение. Важно отметить, что для получения сенситизации сильное раздражение наносится именно до проверочного раздражения. Также важно учесть, что сенситизация неспецифична к проверочному раздражителю, т.е. любые слабые раздражители на фоне сенситизация дадут более сильный эффект.
У аплизии Кандель, как мы уже говорили ранее, обычно получал умеренное втягивание жабр после прикосновения к её сифону.
Для вызывания сенситизации аплизии наносилли вначале сильный удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и уже после этого прикасались к её сифону. В этом случае получали сильное втягивание жабр. Таким образом, после предварительного сильного раздражения хвоста последующие прикосновения к сифону вызывают уже не умеренное, а сильное втягивание жабр. Т.е. происходит сенситизация - повышение чувствительности к умеренному раздражению сифона. Это и есть сенситизация на уровне поведения.
3. Ассоциация (условный рефлекс) - это появление усиленой реакции на раздражитель, если при его повторении после него каждый раз давали сильное раздражение. Происходит ассоциация (связывание) двух раздражителей и слабый раздражитель начинает вызывать не свою обычную реакцию, а ту реакцию, которую вызывал сильный раздражитель.
Ассоциация (условный рефлекс) – это специфическое усиление первоначальной реакции на раздражитель по типу ответной реакции на более сильный раздражитель. В результате ассоциаций (связи) двух раздражителей, сближенных по времени, получается так, что слабый раздражитель предшествует сильному и предупреждает о нём нервную систему.
Большой заслугой Канделя явилось получение условного рефлекса на аплизии - сравнительно примитивном животном. У аплизии Кандель раздражал сифон и получал умеренное втягивание жабр. После этого он тут же наносил ей удар током по хвосту (или по голове в другой серии опытов) и получал сильное втягивание жабр. После нескольких повторов таких сочетаний раздражителей (слабого, а затем сильного) происходила ассоциация их действия, т.е. устанавливалась информационная связь между ними. Теперь прикосновение к сифону вызывало сильное втягивание жабр, такое же, как при ударе током по хвосту. В отличии от сенситизации, это сильная реакция жабр была специфична по отношению к условному раздражителю, т.е. прикосновению к сифону. Прикосновение к другим частям тела не вызывало такой сильной реакции жабр (в то время как при сенситизации - вызывало).
Таким образом, Э. Кандель получил на аплизии простые поведенческие аналоги сложных форм поведения, характеризующих научение, которые присущих высшим животным и человеку.
Память проявлялась в этих опытах во влияниях предшествующих действий на последующие. Это означало, что аплизия училась и запоминала свой опыт. Её жабры действовали по-разному, в зависимости от предшествующего раздражения. Т.е. аплизия умела перестраивать свое поведение. Кандель решил найти нейронные механизмы этих явлений.
2. Нейронный (клеточный) уровень научения, памяти и рефлексов
Кандель нашёл у Аплизии в абдоминальном(брюшном) ганглии сенсорные нейроны (афферентные). При раздражении сифона в них возникал потенциал действия. Затем он нашёл моторные нейроны. При их раздражении электрическим током происходило втягивание жабр. Оказалось, что сенсорные нейроны связаны с моторными. При раздражении электротоком сенсорных нейронов регистрировался потенциал действия в моторных нейронах, связанных с сенсорными, а затем происходило втягивание жабр.
В отличии от поведенческих опытов, в этой серии опытов раздражение наносилие не на тело аплизии, а непосредственно на нейроны. При этом производили регистрацию электрических потенциалов, рождающихся в нейронах. Всё это делалось для упрощения картины, такой способ научного подхода называется редукционизмом (упрощением). Кандель выделял нейронные цепочки, состоящие из сенсорных и моторных нейронов и в ряде опытов исследовал их вообще отдельно от аплизии. Оказалось, что все 3 формы научения имеют нейронные аналоги, т.е. проявляются даже на уровне одних только нейронов.
1. Привыкание
Если повторно многократно раздражать электротоком сенсорный нейрон, то уменьшаются потенциалы, возникающие в моторном нейроне. Происходит ослабление электрической реакции нейрона. Это и есть нейронный аналог привыкания (угасания ориентировочного рефлекса).
2. Сенситизация
Если перед раздражением сенсорного нейрона нанести раздражение электротоком связанному с ним модулирующему нейрону, то последующее раздражение током сенсорного нейрона приведёт к появлению увеличенных потенциалов у связанного с ним моторного нейрона. Это и есть нейронный аналог сенситизации. Это явление усиления в работе синапса называют гетеросинаптическим облегчением (heterosynaptic facilitation). В нашем случае это было облегчение в работе синапса, связывающего сенсорный нейрон с моторным.
1. Ассоциация
Если повторно многократно раздражать сначала сенсорный нейрон, а затем модулирующий нейрон, то при раздражении отдельно сенсорного нейрона в моторном нейроне будут теперь возникать более сильные ответные потенциалы. Это и есть нейронный аналог условного рефлекса.
Выводы Э. Канделя с сотрудниками, сделанные на основании опытов на аплизии:
"Клеточные механизмы обучения и памяти кроются не в особых свойствах самого нейрона, а в связях, которые он образует с другими клетками нейронной цепи, в состав которой входит".
Начнем знакомство с самого маленького представителя в семействе морских зайцев (Aplysiidae) — карликового морского зайца (Aplysia parvula). Обитает он на глубине от 5 до 24 метров. Размер его не превышает 70 мм. Цвет у этого маленького брюхоногого моллюска с ушами как у кролика (на самом деле это чувствительные придатки) бывает коричневый, темно-бордовый или оливково-зеленый, встречаются и пятнистые особи. Темные цвета широко распространены в Красном море и в западной части Индийского океана, встречается и в западной части Тихого океана, хотя и не часто. У бледных образцов тело кремового цвета с черной окантовкой устных щупальцев, ног, и параподий.
Обе цветовые формы малы. Хотя, бледные особи карликового морского зайца вырастают до 120 мм. Есть еще и черная форма: тело темно-коричневого или черного цвета, иногда с белыми крапинками, и с бледно-розовой или фиолетовой окантовкой на параподии и щупальцах. Бледные особи встречается в мелких приливных зонах с водорослями, в то время как темная форма находится на коралловых рифах на более открытых участках. Питается аплизия различными видами водорослей. Яйца карликового морского зайца представляют массу запутанных липких строк оранжевого, зеленого или коричневого цвета, которые можно обнаружить в скалах или среди водорослей.
Аплизия калифорнийская (Aplysia californica) или калифорнийский морской заяц – один из самых крупных заднежаберных брюхоногих моллюсков в этом семействе. Этот вид обитает в тихоокеанском прибрежье Северной Америки (в Калифорнии) и Северной Мексики, но можно встретить и у Флориды. Эти морские слизни предпочитают населять световые зоны, где бурно растут водоросли, на глубине до 20 метров. Максимальный размер, который задокументирован у калифорнийского морского заяца, составлял 75 см, хотя большинство особей обычно имеют длину вполовину меньше.Взрослые животные могут весить до 7 кг. Только близкородственный вид, черный морской заяц (Aplysia vaccaria) , может вырасти еще больше. Полакомиться морским зайцем желающих не так уж и много. Среди них гигантский зеленый анемон (Anthopleura xanthogrammica), морские звезды и омары. Для защиты морской заяц действует практически также как каракатица, использует красновато-пурпурные чернила, которые выпускает из мантийной полости.
Как и все морские зайцы Аплизия калифорнийская – гермафродит, а для спаривания формирует цепи, в которых иногда насчитывается до 20 животных, таким образом, каждое животное может выступать в роли самки или самца. Оплодотворенные и отложенные яйца желто-зеленого цвета, а через 8-9 дней становятся коричневыми. Спаривание происходит в летние месяцы, как только температура воды повышается до 17 градусов по Цельсию. Репродуктивной зрелости моллюск достигает через 85 дней после вылупления (или 133 дней после нанесения оплодотворенных яиц, стадии планктона).Развитие нервной системы длится в общей сложности 140 дней. Полный жизненный цикл составляет около года, но может продлиться за счет низких температур.
И еще несколько слов о Калифорнийском черном морском зайце (Aplysia vaccaria), невероятно большом морском слизняке. Этот брюхоногий моллюск не только самый большой в семье Aplysiidae, но и самый большой из всех известных видов морских слизней. Максимальный размер, который был официально зафиксирован у черного морского зайца, составлял 99 см, а весил почти 14 кг. Пока на сегодняшний день он остается самым крупнейшим в мире моллюском среди живых брюхоногих. В отличие от других представителей этого семейства черный заяц не способен производить чернила. Питается он бурыми водорослями, они-то, по всей видимости, и придают ему темную окраску.
Аплизия (лат. Aplysia ) - один из крупнейших представителей заднежаберных моллюсков , также его называют морским зайцем .
Аплизия характеризуется положением жабр на правой стороне тела под складкой мантии (в мантийной полости). На голове морского зайца имеется пара чувствительных придатков. С боков тело аплизии прикрыто парой массивных лопастей, которые расправляются и, волнообразно сокращаясь, позволяют аплизии плыть довольно долгое время. Окраска аплизий очень красива и различна: она может быть темно-фиолетовой с разбросанными по ней белыми пятнами, то эти пятна рассеяны по охряно-жёлтому фону, то преобладают грязно-серые и желтоватые тона без резко очерченных пятен. Род аплизия широко распространен по теплым морям земного шара; он включает довольно большое число видов.
Морские зайцы - гермафродиты, и спариваются они обычно в цепи. Так что особи, находящиеся в середине цепи, выполняют поочередно мужские и женские функции с теми, кто стоит впереди или сзади.
Аплизии как модельные организмы
Нервная система морского зайца состоит всего из 20 000 нервных клеток . Они настолько крупные (в диаметре могут достигать до 1 мм), что их видно невооруженным глазом. Нервные клетки аплизии хорошо различаются зрительно: они окрашены в разные цвета. Именно эти преимущества использовал нобелевский лауреат
